НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГЛАЗ

 

ПРОГРЕССИРУЮЩАЯ РЕТИНАЛЬНАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ
Прогрессирующая ретинальная дегенерация/атрофия (Progressive Retinal Degeneration - PRD/PRA) относится к группе генетических (наследственных) заболеваний сетчатки, вызывающих поражение фоторецепторных (светочувствительных) клеток сетчатки - палочек и колбочек, приводящее к их дегенерации и в конечном итоге - гибели.
Первые признаки заболевания, которые проявляются у животного, это нарушение сумеречного (ночного) зрения, пораженное животное плохо ориентируется в темное время суток. Далее постепенно ухудшается и дневное зрение. Владельцы также обращают внимание на постоянно расширенные, плохо реагирующие на свет, зрачки у своего питомца. Глаза собаки в темноте вместо привычного ярко-зеленого, начинают "светится" желтым или даже серебристым цветом. У некоторых собак с прогрессирующей ретинальной дегенерацией начинает развиваться двусторонняя катаракта, владельцы замечают, что глаза собаки становятся бело-голубыми, мутными (это особенно хорошо заметно при расширенных зрачках). Данные признаки в зависимости от ранней или поздней формы заболевания чаще всего начинают появляться в возрасте от 1 до 5 лет, но заболевание может проявиться в любом возрасте.
Гибель светочувствительных клеток (палочек и колбочек) вызывает постепенную атрофию (разрушение) сетчатки. Конечный итог заболевания - полная слепота. Установлено, что чем в более раннем возрасте у животного проявляется заболевание, тем быстрее происходит полная потеря зрения. На сегодняшний день лечения прогрессирующей ретинальной дегенерации не существует , пораженное животное обречено.
Заболевание является генетическим (наследственным), т.е. передается от родителей потомству. За исключением Сибирского хаски и Самоедской лайки (Х-связанное наследование) наследование заболевания - аутосомное рецессивное. Мутантный ген, вызывающий данное заболевание находится в определенном, так называемом "prcd-локусе (участке)" неполовой хромосомы. Генетические исследования с помощью ДНК-маркерных тестов, позволили разделить собак на три группы:
1. Гомозиготные нормальные (АА) - у здоровой собаки обе копии гена одинаковы (не имеют мутаций).
2. Гетерозиготные носители (Аа) - одна копия гена нормальная, другая мутантная.
3. Гомозиготные пораженные (аа) - обе копии гена поражены.

Заболевание проявляется только у пораженных (аа) животных (у которых обе копии гена мутантные). Животные носители (Аа) , сами не болеют, но передают мутантный ген, своему потомству, способствуя скрытому распространению заболевания.

В таблице 1 приведена схема передачи заболевания от родителей потомству, в зависимости от генетического типа у родителей.

Таблица 1. Схема передачи заболевания от родителей потомству, в зависимости от генетического типа у родителей

Родители 1 (типы)	Родители 2 (типы)
AА Гомозиготные нормальные	А а Гетерозиготные носители	аа Гомозиготные пораженные
AА Гомозиготные нормальные	Все = Тип AА (нормальные)	1/2 = Тип AА(нормальные) 1/2 = Тип А а (носители)	Все = Тип А а (носители)
А а Гетерозиготные носители	1/2 = Тип AА (нормальные) 1/2 = Тип А а (носители)	1/4 = Тип AА(нормальные) 1/2 = Тип А а (носители) 1/4 = Тип аа (пораженные)	1/2 = Тип А а (носители) 1/2 = Тип аа (пораженные)
аа Гомозиготные пораженные	Все = Тип А а (носители)	1/2 = Тип А а (носители) 1/2 = Тип аа (пораженные)	Все = Тип аа (пораженные)

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
CPRA характеризуется пигментными изменениями в покрытии глазного дна (tapetum lucidum), обусловленными гипертрофией и миграцией клеток пигментного эпителия. Дегенерация фоторецепторов вторична по отношению к изменениям пигментного эпителия. Болезнь прогрессирует медленно, и у некоторых собак сохраняется зрение.
В отличие от GPRA, больные собаки лучше видят в сумеречном свете, чем при ярком дневном. Периферическое зрение остается нормальным до завершающей стадии заболевания, благодаря чему собаки видят движущиеся объекты, хоть и натыкаются на неподвижные. Кроме того, собаки с CPRA плохо видят предметы на близком расстоянии.
Центральная и генерализованная формы отличаются и своими путями наследования. При CPRA он доминантно-аутосомный (т.е. несцепленный с полом), вероятно, с неполной пенентрацией гена - это означает, что даже при его наличии признак, за который он отвечает, может не проявиться. Ареал заболевания находится в пределах Европы, что заставляет исследователей подозревать скорее воздействие на животных факторов окружающей среды или питания, чем наследственности. Доктор Агирре сообщает, что "до сих пор неопубликованные свидетельства из Англии позволяют сделать вывод, что причиной заболевания является недостаток антиоксидантов в пище".
У большинства собак CPRA проявляется в возрасте двух-трех лет, а диагностируется, как правило, к четырем годам (после офтальмоскопического исследования). При осмотре глаза в начале заболевания обнаруживают коричневые пигментные пятна в покрытии глазного дна, а позже - сливающиеся бляшки. У больных собак, как правило, бывает недоуменное выражение, поскольку потеря центрального зрения компенсируется периферическим1.

Диагностика PRA : поражение PRA очень типично для Лабрадора. Возможно, изменения уже имеются в девятимесячном возрасте, но не проявляют себя, поэтому и проходят незамеченными. В настоящее время имеются три способа исследования глаза у собаки: при помощи микроскопа с щелевой лампой, офтальмоскопа и электроретинограммы.
При помощи микроскопа с щелевой лампой исследуют только передний отдел глаза, а так как при этом глазное дно остается недоступным, то диагностировать PRA этим способом невозможно. Тем не менее это незаменимый способ диагностики заболеваний хрусталика и роговицы.
Для обследования сетчатки используется два типа офтальмоскопа - управляемый, или ручной, и неуправляемый (стационарный). Управляемый имеет ограничения. Неуправляемый имеет преимущества перед управляемым, так как позволяет диагностировать у животных PRA как в раннем возрасте, так и после четырех лет. Обследование должно проводиться только опытным офтальмологом.
При помощи электроретинограммы (ЭРГ) проверяют функцию сетчатки и определяют функциональные нарушения, указывающие на прогрессивную дегенерацию палочек и колбочек сетчатки у собак в возрасте восемнадцати месяцев. При помощи ЭРГ доктор Агирре может выявить PRA у собак уже в возрасте полутора лет. Однако для проведения данного обследования необходим опыт специалиста, и далеко не все ветеринары владеют методикой ЭРГ.
ЭРГ базируется на стимуляции сетчатки, которая требует особой подготовки, иначе результаты окажутся неправильными. ЭРГ проводится под анестезией, потому что время реакции на раздражение в тысячу раз меньше, чем мигательная реакция, и собаки без наркоза будут дергаться. Этот метод требует хорошего записывающего оборудования.
К ЭРГ приступают после проведения у собаки анестезии и расширении у нее зрачка глаза. После смачивания роговицы глаза на нее крепятся контактные линзы. Волновые контактные линзы А и В выводят на осциллограф ответные реакции миллионов клеток сетчатки. При помощи электродов измеряют реакцию на световые раздражители различного цветового спектра, интенсивности и продолжительности действия.
При помощи электроретинограммы можно выявить PRA в то время, когда сетчатка еще выглядит нормальной. Дегенеративные заболевания протекают очень медленно, поэтому обнаружить их у собаки в юном возрасте не так-то просто. Ошибочный диагноз заболеваний глаза усложняет жизнь владельцев собак. Воспаление в области глазного дна может привести к разрушению сетчатки, что не следует путать с PRA. Более того, не следует распространять слухи о предполагаемом заболевании собаки, поскольку диагноз может оказаться неверным.
По словам доктора Агирре, у 80 процентов лабрадоров заболевание протекает типично. Отличие касается лишь сроков его проявления. Как правило, первые клинические симптомы проявляются к четырем годам, а к семи - развивается слепота. Само же заболевание протекает у каждой собаки по-своему. Доктор Агирре делит больных собак по срокам клинического проявления симптомов PRA на две группы: полтора - два года, с ранним наступлением слепоты, и с поздним проявлением, слепота у которых проявляется в пять - семь лет.
Гистология - еще один метод диагностики PRA. Она не свободна от допущения мелких ошибок. Специальными лабораторными методами исследуются образцы ткани глаза восьми-десятимесячной собаки. Этот метод требует времени, технически сложен и достаточно дорогой. Большинство лабораторий не в состоянии использовать его у лабрадор-ретриверов из-за тех или иных сложностей.
Исследование ДНК для выявления носителей заболевания
В настоящее время проводятся исследования по идентификации генов, определяющих различные наследственные признаки. Для выявления носителей PRA будет использоваться анализ ДНК - генетической карты организма. Английская ассоциация слепых выделила средства английскому Обществу здоровья животных для обследования генома (хромосом) собак-поводырей на молекулярно-биологическом уровне. С помощью различных маркеров, распределенных по всей хромосоме, будет создана карта ДНК собак. Цель одна - обнаружить ген, определяющий развитие PRA (сравнивая ДНК больной и здоровой собак) с тем, чтобы разработать единый скрининг-тест, который позволит выявлять из проб крови носителей PRA. Эта технология может применяться к другим наследственным заболеваниям, таким как катаракта.
Эта программа представляет огромный интерес для компании "Зрячий глаз" и школ собак - поводырей слепых, так как позволяет выявить больных лабрадоров и носителей заболевания (как и собак других пород) и на научном основании исключить их из программы обучения, а также из племенного разведения.
В Институте здоровья животных Джеймса А. Бейкера Колледжа ветеринарной медицины Корнеллского университета штата Нью-Йорк, под руководством Густаво Д. Агирре, д.в.м., проводится работа по определению и характеристике различных форм PRA. Этот проект называется "Молекуляр-но-генетическое исследование прогрессивной дегенерации палочек и колбочек у собак" (PRCD - Molecular Genetic Studies of Canine Progressive Rod-Cone Degeneration).
Исследования проводятся под эгидой Фонда животных Морриса и при поддержке школы проводников и большинства клубов собаководства.
Ученые-исследователи предлагают клонировать ген PRCD и разработать диагностический тест ДНК, выделенной из пробы крови, для идентификации генетически здоровых собак, носителей мутантного гена или больных PRCD. Поскольку слепота, связанная с этим заболеванием, не подлежит медикаментозному лечению, то вполне оправдана элиминация PRCD на генетическом уровне (то есть устранение из генотипа). Этот тест позволит владельцам, повязавшим носителей заболевания с генетически здоровыми собаками, использовать из полученного помета в племенной работе генетически нормальных щенков. Остальных можно будет стерилизовать. Таким образом, сохранятся ценные племенные линии, а мутантный ген PRCD будет полностью удален.
Молекулярная генетика глазных болезней собак будет использоваться для подтверждения или идентификации аномальных генов, то есть снятия отпечатков аллелей. После выявления дефектного гена программа отсева (скрининга) станет более эффективной и позволит отделить животных - переносчиков заболевания от "чистых" собак. Центр исследований наследственных заболеваний глаз Корнеллского университета (IEDSU - Inherited Eye Disease Studies Unit) разработал программу исследований на молекулярно-генетическом уровне наследственной дегенерации сетчатки по методу тестирования ДНК, выделенной из пробы крови, позволяющую однозначно идентифицировать больных, переносчиков заболевания и здоровых собак независимо от их возраста.
Рецессивно наследуемые генетические дефекты, которые невозможно выявить до половозрелого возраста собаки, доставляют заводчикам много хлопот. Прогрессивная дегенерация палочек и колбочек - наиболее общая форма атрофии сетчатки (PRA). Ее сложно идентифицировать, поэтому-то мутантный ген так широко распространен. Ученые подсчитали, что носителями заболевания являются 24 процента лабрадоров. До разработки теста ДНК и его внедрения единственным надежным способом контроля PRCD были пробные вязки, которые позволяли выявить носителей заболевания и исключить из разведения больных и гетерозиготных собак. При использовании заводчиками этого теста 24-50 процентов популяции лабрадоров будут исключены из племенного поголовья. В университете штата Колорадо для выявления собак - носителей заболевания используется тест на аминокислоты.
КАТАРАКТА
Катаракта - ограниченное или диффузное помутнение хрусталика. Хрусталик, это крупная прозрачная линза, находящаяся внутри глаза и обеспечивающая получение на сетчатке точно сфокусированного изображения. Хрусталик способен изменять свою кривизну (аккомодировать), обеспечивая получение на сетчатке четкого изображения от предметов, находящихся как на близком, так и на далеком расстоянии от глаза. При зрелой, полностью непрозрачной (обычно молочно-голубой) катаракте нарушается не только механизм аккомодации, но и практически полностью прекращается поступление света на сетчатку, при этом глаз практически перестает видеть. Лечение катаракты - только хирургическое, целью операции является удаление помутневшего хрусталика и восстановление нормального поступления света на сетчатку. Операция технически сложная и, безусловно, дорогостоящая. Но не во всех случаях хирургия может помочь. К сожалению, при врожденных катарактах, (когда хрусталик мутный с самого рождения) уменьшение световой стимуляции центральных зрительных путей в период формирования световой чувствительности (период от открытия век до, приблизительно, 12-недельного возраста) может привести к серьезным нейрофизиологическим аномалиям. Экспериментально доказано, что отсутствие адекватной световой стимуляции центральной нервной системы вызывает необратимые функциональные и структурные аномалии латеральных коленчатых ядер и зрительной части коры. Данное явление называется амблиопия - и означает полное необратимое отсутствие зрительных функций на пораженном глазу. При наличии столь тяжелой патологии, обязательно необходимо учитывать факт ее наследования. Наследование катаракты известно у многих различных пород и видов животных. При этом, катаракта может наследоваться у одной и той же породы несколькими различными путями. Хотя предрасположенность к развитию катаракты весьма часто встречается среди разных пород, не следует делать заявлений о наследуемости данного заболевания без доказательств передачи данного заболевания между поколениями. Тем не менее, необходимо придерживаться общих рекомендаций: не использовать в разведении животных с развившейся катарактой неизвестного происхождения.

Виды и породы	Наследование	Возраст проявления	Начальная локализация катаракты
Чесапик - Бей ретривер	Неполное доминантное	6 месяцев - 6 лет	Кортикальная / ядерная
Голден ретривер	Неполное доминантное, рецессивное	6 месяцев и старше; врожденная	Задняя подкапсулярная (треугольная)
Лабрадор ретривер	Неполное доминантное	6 месяцев и старше; врожденная	Задняя подкапсулярная (треугольная)

ДИСПЛАЗИЯ СЕТЧАТКИ
Дисплазия сетчатки (нарушение развития сетчатки во время внутриутробного развития) является одновременно и врожденным (приобретенным), и наследственным заболеванием. Выделяют две формы RD. Генерализованная дисплазия сетчатки (GRD) была описана в Швеции в 1970 году, как рецессивная с полной пенентрантностью. Мультифокальная дисплазия сетчатки (MRD) была обнаружена в США, как неполностью доминантная. Доминантные признаки передаются по наследству и проявляются индивидуально. К сожалению, признаки при неполной доминантное™ проявляются у каждого больного животного по-своему. Нарушения при RD приводят к образованию небольшой, асимптоматичной нейроретинальной складки и розетки, к отслойке сетчатки, внутриглазному кровотечению, формированию катаракты и помутнению роговицы, ассоциирующихся со слепотой. В связи с этим большое значение для выявления дисплазии сетчатки приобретает офтальмологическое обследование опытным специалистом. (Возможности офтальмоскопии ограничены в том, что простые складки не могут быть клиническим путем отдифференцированы от тех, при которых имеется структурная аномалия.)
Ученые обнаружили, что дисплазия сетчатки связана с аномалиями скелета, приводящими к хондродисплазии (карликовости). Генетическое обследование 124 щенков Лабрадора показало, что синдромы "дисплазии глаз и скелета" контролируются одним и тем же геном, поэтому наследуются совместно. У гетерозиготных собак (унаследовавших аномальный ген только от одного из родителей) проявляются только глазные заболевания. У гомозиготных собак (унаследовавших по одному аномальному гену от каждого из родителей) проявляются нарушения и глаз, и скелета. Аномалии скелета, связанные с этим синдромом, включают: замедление роста передних конечностей (точнее, костей предплечья), из-за чего они становятся короткими, патологию со стороны локтевых суставов (расслаивающего остеохондроза локтевого и клювовидного отростков) и пястей, а также чрезмерно спрямленные задние конечности (из-за замедленного развития эпифизов, дисплазии бедра и недоразвития большеберцовой кости).
Заводчики считают, что это заболевание не представляет особой проблемы, но это не так! Зрелые родители, выглядящие фенотипически нормальными во всех отношениях и у которых перед вязкой при офтальмологическом обследовании на наследственные заболевания глаз не обнаружили никаких отклонений от нормы, могут дать больное потомство. Это происходит потому, что незначительные изменения при дисплазии сетчатки, чаще всего это появление неироретинальных складок, с возрастом могут исчезнуть, так как глаз заканчивает свое развитие в раннем периоде жизни, - их можно было бы выявить 'в щенячьем возрасте (когда заметно поражение всего покрытия дна глаза). Этот феномен получил название "нормализации". Однако особи со скрытым поражением сетчатки, как это ни прискорбно, не являются генотипически нормальными. Офтальмологическое обследование лабрадор-ретриверов в шести-восьминедельном возрасте - единственный способ выявить дисплазию сетчатки. Как правило, племенное поголовье не обследуется в этом возрасте, и это положение следует исправить. Заводчики, действительно беспокоящиеся о состоянии породы, должны обследовать все пометы, прежде чем выставлять щенков на продажу.
Заводчики, которые используют племенное поголовье, имеющее сертификаты, подтверждающие отсутствие наследственных глазных заболеваний, могут не догадываться о наличии RD в помете, пока у щенков не будет обнаружено падение остроты зрения или их не обследует офтальмолог.
Генетические изыскания показывают, что единственным путем борьбы с дисплазией сетчатки у лабрадор-ретриверов и избавления от аномальных генов, отвечающих за ее проявление, является офтальмологическое обследование каждого щенка в помете и использование в разведении только здоровых собак, свободных от заболевания. Более того, из-за вариабельности пенентрации признака не следует включать в племенное поголовье собак - родственников больных животных. Очевидно, что элиминация дисплазии сетчатки - это долгий и дорогостоящий процесс, но конечная цель того стоит.
Как же предотвратить распространение этих опасных заболеваний?
1-й осмотр у ветеринарного офтальмолога в 6 месяцев (период активного роста и формирования глазного яблока и вспомогательных структур глаза).
2-й осмотр в 12 месяцев (формирование глазного яблока завершено, возможно провести полный комплекс офтальмологических исследований и функциональных тестов).
Далее, ежегодные профилактические осмотры, до достижения возраста 6-7 лет.
После 6-7 лет, в связи с увеличением риска развития возрастных патологий, профилактические осмотры 1 раз в 6 месяцев .
В перечень комплексного офтальмологического обследования могут быть включены следующие процедуры :
- Последовательное офтальмоскопический осмотр всех структур глазного яблока и вспомогательного аппарата глаза (веки, третье веко, роговица, радужная оболочка, хрусталик, стекловидное тело, глазное дно).
- Определение проходимости слезно-носовых каналов.
- Количественное определение слезопродукции (тест Ширмера).
- Измерение внутриглазного давления.
- Осмотр глазного дна (прямая и непрямая офтальмоскопия).

С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ СОБАКИ
Статья размещена с разрешения авторов
Собаки, как известно, все понимают, только не говорят. Кто хоть раз заглядывал в глаза собаке, уже не усомнится в этой истине. Но вот каким видится им окружающий мир? Какими кажемся им мы? В общем - каковы же истинные взгляды наших меньших братьев? На вопросы редакции отвечают заведующий кафедрой мелких домашних и экзотических животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина доктор ветеринарных наук, профессор Е. КОПЕНКИН и ветеринарный врач-офтальмолог кандидат медицинских наук А. ШИЛКИН.
- Мне хотелось бы начать с очень банального вопроса. Все-таки различают собаки цвета или нет?
А. Ш.: А вы знаете, не такой уж это банальный вопрос. Дело в том, что еще до недавнего времени считалось, что собаки цветов не различают и видят мир черно-белым. Однако последние исследования, проведенные в США, показали, что собаки обладают цветным зрением - правда, несколько иным, нежели человек.
Тут играет роль строение глаза. За восприятие цвета отвечают колбочки, а в сетчатке глаза собаки их меньше, чем у нас. Кроме того, сетчатка глаза человека содержит колбочки трех типов, каждый из которых реагирует на свой диапазон цвета. Одни из них наиболее чувствительны к длинноволновому излучению - красному и оранжевому цветам, вторые - к средневолновому (желтому и зеленому), а третьи реагируют на голубой, синий и фиолетовый цвета.

Профессор Е. Копенкин проверяет зрение у кошки.	Ветеринарный врач-офтальмолог А. Шилкин осматривает собаку.

У собак колбочки, чувствительные к красному цвету, отсутствуют. Поэтому они не улавливают разницу между желто-зеленым и оранжево-красным цветами - это похоже на то, как видят дальтоники. А то, что мы сами воспринимаем как сине-зеленое, собаке может казаться белым. Но эти животные гораздо лучше человека различают оттенки серого цвета. И дело не только в том, что в сетчатке глаза собаки больше палочек - светочувствительных клеток, отвечающих за зрение в сумерках. Скорее всего, сами палочки у них более чувствительны, чем у человека.
Поэтому у собак хорошее ночное зрение.

 

Глазное дно человека:
1 - зрительный нерв с кровеносными сосудами,
2 - сетчатка,
3 - желтое пятно.

 

 

Глазное дно собаки:
1 - зрительный нерв с кровеносными сосудами,
2 - светоотражающая мембрана,
3 -пигментированная часть сетчатки.

 

 

 

- То есть в темноте они видят лучше человека?
А. Ш.: Гораздо лучше - в три, а то и в четыре раза. Собаки - так называемые переходные животные (что-то среднее между дневными и ночными). Поэтому для них важно хорошо видеть при любой освещенности. Сетчатку глаза собаки можно условно разделить на две половины: верхнюю и нижнюю. Верхняя обеспечивает лучшее зрение на фоне темной земли. Позади фоторецепторов верхней половины расположена светоотражающая мембрана. Свет, проникающий в глаз, отражается мембраной, как рефлектором автомобильной фары. Отраженные лучи, в свою очередь, тоже улавливаются палочками и колбочками. Получается как бы два луча вместо одного. А нижняя часть сетчатки содержит темный пигмент, который поглощает "лишние" световые лучи. За счет этого глаз собаки оптимально работает при сильной освещенности.
- А дневное зрение у собак такое же, как у людей?
А. Ш.: Нет. Во-первых, как мы уже говорили, они иначе воспринимают цвета. Но это даже не главное. Дело в том, что в строении глаза человека и собаки есть принципиальные различия. В человеческом глазу есть так называемое "желтое пятно". Оно содержит только колбочки и находится в центре сетчатки, на оптической оси глаза. Таким образом, именно на колбочки попадают прямые, не искаженные при прохождении через роговицу и хрусталик лучи света. Палочки же расположены по остальной области сетчатки.
У собак желтого пятна нет. Поэтому острота зрения у них примерно в три раза ниже, чем у человека. Если бы мы захотели проверить зрение собаки с помощью обычной проверочной таблицы, которая висит в кабинете окулиста, то собака - теоретически, разумеется, - различила бы лишь третью строчку. Напомню, что человек с нормальным зрением читает десятую.

- Значит, собаки близоруки?
Е. К.: Это довольно распространенное заблуждение. Мы провели обширные исследования и выяснили, что собаки имеют слабую дальнозоркость (до +0,5 диоптрии). Это примерно соответствует показателям большинства взрослых людей. Так что дело тут не в близорукости. Просто для хищника острота зрения не важна. Важна способность видеть одинаково хорошо как днем, так и ночью и четко определять объект охоты. Отсюда их способность лучше видеть движущийся объект, чем неподвижный. За счет того, что в глазу собаки больше палочек, она может видеть перемещающийся предмет на расстоянии 800-900 метров. Тот же предмет, но неподвижный собака различает только с 600 метров. Именно поэтому от собаки нельзя бегать. У нее включается инстинкт, она сразу воспринимает вас как добычу.
Еще одно преимущество собаки - более точное определение дистанции. Можно предположить, что это достигается за счет того, что палочки расположены около оптической оси глаза (там, где у человека находится желтое пятно, в котором палочек нет). На близком расстоянии глаз собаки хуже "наводится на резкость", чем у нас. Человек способен фокусировать зрение на предметах, находящихся всего в нескольких сантиметрах. Для собаки все, что ближе 35-50 см, выглядит расплывчатым.
- А какое у них поле зрения?
Е. К.: Тоже не такое, как у нас. Глаз человека имеет поле зрения в форме круга, у собаки же оно "растянуто" в стороны. Кроме того, у нас оси глаз параллельны, а глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся примерно на 20 градусов. За счет этого поле зрения собаки составляет 240-250 градусов - примерно на 60-70 градусов больше, чем у человека. Это, конечно, средние цифры. Тут многое зависит от породы - важны строение черепа, расположение глаз и даже форма носа. У собак с широкими мордами и коротким носом (например, пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют более ограниченное боковое зрение. У узкомордых охотничьих пород с вытянутым носом оси глаз расходятся под большим углом, следовательно, и поле зрения будет очень широким. Что и понятно: для охоты такое качество просто необходимо.

Оптическая система глаза человека. Световой поток концентрируется в основном на желтом пятне.	Оптическая система глаза собаки. Световой поток равномерно распределяется по всей сетчатке.

- Наверное, у диких родственников собаки, которые живут охотой, все особенности зрения проявляются еще ярче?
Е. К.: Вообще-то, исследования в этой области пока носят единичный характер. Но логика такова: у диких животных зрение лучше. Например, обезьяны видят в три раза лучше человека. Количество палочек в сетчатке глаза волка выше, чем у собаки, так что и зрение, скорее всего, у них острее. Животные, которые живут в домашних условиях, постепенно теряют качества, свойственные их диким сородичам. А вот цветовое восприятие у волков приблизительно такое же, как у собак. Так что красные флажки, которые используют при охоте на волков, условны. Волки красного цвета не различают.
- Для собаки главное не зрение, а обоняние, правильно?
А. Ш.: Не обязательно обоняние. Это зависит от породы. Если у собаки уши стоят (у овчарки, например), то для нее основным будет слух. А если висят, как у спаниеля, то главное действительно обоняние. А зрение, конечно, уходит на второй или третий план. Вот почему собаки не узнают себя в зеркале. Для нас с вами зрение - это около 90 процентов информации, которую мы получаем о мире. А у собак и кошек образ складывается в значительной степени из слуха, из обоняния. Так что визуальный объект, который никак не пахнет и не издает звуков, для них чистая абстракция.
- Поэтому животные не смотрят телевизор?
А. Ш.: Это очень интересный вопрос. Тут дело в другом. Частота, при которой человеческий глаз воспринимает чередование кадров как движущийся образ, - 50-60 герц. У собак же эта частота выше - около 80 герц. Само собой, телевизоры рассчитаны на человека. А собака вместо фильма видит мелькающие картинки. Впрочем, телевизоры нового поколения имеют частоту 100 герц, так что скоро собакам будет что посмотреть. Кстати, уже отснято несколько фильмов специально для животных.